1. 什么是系统发育树
系统发育树是一种树状图，用来展示一组生物（或基因、病毒株等）之间的进化关系，假设它们都源自同一个共同祖先。树的分支模式反映了“谁从谁分化出来”，而分支长度则可以表示进化时间或遗传距离（视具体绘制方式而定）。
2. 树的基本构件
| 构件 | 含义 |
|---|---|
| 根（Root） | 表示最早的共同祖先；有根树需要指定外群（outgroup）来确定方向 |
| 内部节点（Internal node） | 代表假设的祖先或分歧事件，连接多个子分支 |
| 叶节点（Leaf / Terminal node） | 树的末端，对应实际观测到的物种、基因或样本 |
| 分支（Branch / Edge） | 连接节点的线段，常用来表示进化距离或时间 |
3. 系统发育树的主要类型
- 有根树 vs 无根树
- 有根树：明确根节点，能够说明进化方向（谁是祖先，谁是后代）。需要外群来根化。
- 无根树：只展示叶节点之间的相对关系，不涉及祖先‑后代的方向性。
- 二叉树 vs 多叉树
- 二叉树：每个内部节点最多分出两个子分支，是最常见的形式。
- 多叉树（多分支树）：当数据不足以分辨更细的分支时会出现，表示不确定性。
- 克拉多格（Cladogram） vs 系统发育图（Phylogram）
- 克拉多格：仅显示分支模式（拓扑），不考虑分支长度。
- 系统发育图：分支长度与进化距离成比例，能够直观体现时间或遗传差异。
4. 构建系统发育树的常用方法
| 方法类别 | 代表算法 | 关键步骤 |
|---|---|---|
| 距离法（Distance‑based） | UPGMA、邻接法（Neighbor‑Joining） | 先计算序列或特征之间的距离矩阵，再依据距离聚类生成树 |
| 特征法（Character‑based） | 最大简约法（Maximum Parsimony） | 寻找解释观测特征变化最少的树形结构 |
| 概率法（Model‑based） | 最大似然法（Maximum Likelihood） 贝叶斯推断（Bayesian Inference） |
基于进化模型评估每棵树的似然度，选取最优或后验概率最高的树 |
构建流程一般包括：① 选取标记基因或形态特征 → ② 多序列比对 → ③ 选择合适的进化模型 → ④ 采用上述算法生成树 → ⑤ 用自助法（bootstrap）等手段评估树的可靠性。
5. 如何解读系统发育树
- 最近共同祖先（MRCA）：两条分支最近的内部节点即为它们的最近共同祖先，节点越靠近根部，代表的祖先越古老。
- 姐妹群（Sister groups）：共享同一最近共同祖先的两个分支称为姐妹群，说明它们的亲缘关系最密切。
- 分支长度：若树为系统发育图，分支长度可近似表示进化时间或遗传变异量；若为克拉多格，则仅关注拓扑结构。
- 支持值：常用 bootstrap 百分比或后验概率标注在内部节点上，数值越高说明该分支在重复抽样或模型下越稳固。
6. 系统发育树的主要应用
- 分类学与系统学：帮助重新划分物种、确认新种或阐明分类单元之间的演化关系。
- 进化生物学：揭示特征的起源与演化路径，如器官、行为或代谢途径的演化史。
- 流行病学：追踪病毒、细菌等病原体的传播源头和演化路线（如新冠病毒的谱系分析）。
- 保护生物学：评估濒危物种的遗传多样性，制定保护优先级。
- 比较基因组学：分析基因家族的扩张、收缩及功能演化。
7. 小结
系统发育树是生物学中用于可视化进化历史的核心工具。它通过根、内部节点、叶节点和分支的组合，展示了生物或基因之间的亲缘关系。根据是否根化、分支模式以及是否使用分支长度，可分为多种类型；而构建方法则从简单的距离聚类到复杂的概率模型不等。正确解读树的拓扑结构、分支长度和支持值，可为分类、进化、疾病追踪等多个领域提供重要线索。
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